1.4 Особенности цветения, оплодотворения и семяобразованияКультурный лен - растение самоопыляющееся. Его опыление, как правило, происходит в результате попадания на рыльце пестика пыльцы с пыльников того же цветка. В ясные жаркие дни цветок льна распускается в 5-6 ч утра, а к 9-10 ч лепестки опадают. В пасмурные дни начало и конец цветения обычно наступает на один-два часа позднее. Каждый цветок льна отцветает в течение одного утра. Но так как на растении в густых посевах бывает в среднем три-пять цветков и раскрываются они не все в один день, то каждое растение цветет примерно три-четыре дня, а цветение на всем массиве продолжается в среднем шесть-десять дней. Для масличного льна характерно образование большего числа цветков в соцветии, тем более что возделывается он при меньших густотах посевов, поэтому разница в зацветании первых и последних цветков достигает 15-30 дней. Чем продолжительней период цветения, тем обычно образуется больше коробочек, тем в среднем выше потенциал урожайности масличного льна. Общее число цветков, образовавшихся за период цветения на единице площади посева, варьирует в сравнимых условиях от 3260 шт./м2 у льна-долгунца до 6260 шт./м2 у лучших сортов масличного льна, общее число коробочек соответственно от 2440 до 6000 шт./м2, доля опавших цветков 0-25%. Рис. 7. Лен-долгунец в фазу цветения
У льна возможно и перекрестное опыление. Этому способствует открытое строение и яркая окраска цветков, благодаря чему их посещают насекомые, особенно пчелы. В ограниченном количестве пыльца также может переноситься с цветка на цветок ветром. В опытах со льном-долгунцом А.А. Слинин (1965) установил от 0,15 до 0,63% перекрестного опыления между различными сортами. На масличном льне выявлено естественное перекрестное опыление у 1,0-3,4% растений (Beard, Comstock, 1965). Продолжительность периода от опыления до оплодотворения у льна, в зависимости от внешних условий, происходит через 4,5-7 часов. Величина зародыша и степень его дифференциации, являющиеся признаками высокой организации зародыша, определяют уровень усовершенствования льняного семени. В течение 10-12 дней после оплодотворения зародыш оказывается еще слабо дифференцированным. Но ткани завязи, семяпочка и ее покров в этот период очень сильно разрастаются. Семяпочка по своему размеру приближается к размерам спелого семени. Семенная кожура становится значительно толще кожуры спелого семени, причем в ней наступает дифференциация тканей. Особенно мощно развиваются ткани эндосперма, состоящие из клеток, заполненных мелкими крахмальными зернами. К началу спелости в зародыше появляются корешок, пара семядольных листочков и конус нарастания; но в этот период зародыш мало увеличивается и еще не окружен тканями эндосперма. Через 20-25 дней после оплодотворения клетки эпидермиса полностью освобождаются от крахмала и в их оболочках появляются утолщения, легко подвергающиеся слизистому перерождению. В стадии полной спелости, т.е. через 30-35 дней после оплодотворения, в семени льна крахмал отсутствует. На формирование семени сильно влияют условия роста и развития растений. При повышенных температурах и засухе в период цветения - созревания завязывается мало семян, семена часто бывают невыполненными. Обильные осадки в период цветения также оказывают неблагоприятное влияние на процессы опыления - оплодотворение, а, следовательно, и на количество семян в коробочках. Сортовые свойства оказывают значительное влияние на урожай семян льна. Большое значение для формирования доброкачественных семян льна имеет наличие питательных веществ в почве. В период формирования половых клеток и созревания семян имеет значение солнечное освещение. При интенсивном солнечном освещении хлоропласты зародыша усиливают физиологические процессы обмена веществ. При слабом освещении возрастает количество невыполненных семян. Морщинистость, щуплость и мелкие размеры семени льна - результат слабого разрастания эндосперма и зародыша или одного из них. Нормальное льняное семя имеет яйцевидную форму с несколько суженным и слегка загнутым носиком, обычно коричневую окраску разных оттенков - от светлого до темного. Семена льна имеют блестящую, гладкую и скользкую поверхность, вследствие чего обладают большой сыпучестью. Семя льна-долгунца имеет длину 3,2...4,8; ширину 1,5...2,2; толщину 0,5...1,2 мм; массу 1000 семян 3,5...6,5 г. У растений масличного льна каждая единица биомассы вегетативных органов обеспечивает образование намного большей массы семян, чем у долгунцов. Конкуренция за ограниченные ресурсы материнского растения влияет не только на количество образовавшихся коробочек, но и на крупность семян и их число в коробочке. Масса 1000 семян льна определяется в основном генотипом растения, поэтому характеризуется высоким коэффициентом наследуемости, в отличие от сильно подверженного модификационной изменчивости числа коробочек, наследуемость которого низка. Наряду с высотой растений крупность семян является основным признаком, по которому отличаются масличные формы льна от прядильных. Среднее число семян в коробочке также в основном определяется генотипом растения и у разных сортов варьирует от 5...6 до 8...10. Крупность семян и их число в коробочке связаны отрицательной корреляцией. Низкорослость и многостебельность положительно коррелируют с числом коробочек и отрицательно с числом семян в коробочке. К основным хозяйственным признакам льна масличного относятся: абсолютный вес семян, содержание в семенах масла, йодное число масла и выход волокна из стеблей. Абсолютный вес семян льна масличного характеризует прежде всего их крупность и выполненность. Зависимость здесь прямая: чем крупнее и более выполнены семена, тем выше их абсолютный вес и содержание в них масла и тем выше оценка урожая. Для отдельных сортов в географическом разрезе абсолютный вес может колебаться в широких пределах - 5... 10 г. и выше. В условиях засухи крайние величины абсолютного веса семян у сортов снижаются. Семена льна содержат жирное масло (30-50%), в состав которого входят глицериды линоленовой, линолевой, олеиновой, пальмитиновой и стеариновой кислот; слизь (5-12%), углеводы (12-26%), органические кислоты, ферменты, витамин А. Масличность семян льна - наследственный признак, который варьирует в зависимости от условий выращивания. При повышении температуры и снижении влажности содержание масла в семенах уменьшается. Для обеспечения наибольшего урожая семян и выхода масла для масличных сортов оптимальная влажность почвы 60%. Средняя масличность семян отдельных форм льна: долгунцы 39,3; межеумки 42,3; кудряши 44,5. Качественный состав льняного масла, содержание в нем кислот характеризуется такими средними данными, (%): олеиновая кислота 2,3...17,6; линолевая 21,7...69,6; линоленовая 18,5...46,5; пальмитиновая 6,7; стеариновая 3,0. Масса (крупность) и окраска семян - наследственные признаки, характерные для того или иного сорта льна. Однако на эти показатели оказывают влияние некоторые биотические и абиотические факторы. Одним из важных качественных признаков, который учитывается при проведении отборов растений многих сельскохозяйственных культур, является масса семени. Хорошо выполненные, крупные семена имеют большой запас органических веществ и высокое содержание минеральных элементов. Это создает благоприятные условия для обеспечения энергичных процессов роста на начальных и последующих этапах развития растений, формирования высокой их продуктивности. От того, насколько запас питательных веществ и химический состав в семени биологически полноценен, зависит характер, направленность и интенсивность биохимических процессов на протяжении всей вегетации. Несмотря на то, что семена являются наиболее важной частью растения, поскольку защищены системой генетической устойчивости, химический состав семени в сильной степени зависит от условий выращивания растений. При этом отмечено наличие положительной корреляции между содержанием азота, фосфора и калия в различных условиях выращивания. Запас элементов минерального питания в семенах является важным фактором их урожайных свойств. Величина этого запаса определяется массой и химическим составом семян. Содержание же в семени химических элементов может значительно меняться под влиянием условий выращивания, уборки, хранения, а также в результате предпосевной обработки семян различными веществами.
|